Größere Ungleichheit in der Fortpflanzung bei Tüpfelhyänenweibchen

Bei Säugetieren sind Männchen meist stärker und kompetitiver als Weibchen. Zugleich weisen Männchen größere Ungleichheiten im ihrem Fortpflanzungserfolg – also der Zahl der gezeugten Nachkommen – auf als Weibchen. Bei Tüpfelhyänen ist jedoch das Gegenteil der Fall.

Die Ungleichheit beim Fortpflanzungserfolg ist bei Weibchen größer als bei Männchen, da weibliche Tüpfelhyänen ihren sozialen Rang und die damit verbundenen Privilegien, etwa den vorrangigen Zugang zu Nahrung, an ihre Nachkommen weitergeben. Das zeigt eine neue Studie an Tüpfelhyänen aus acht Generationen von acht Clans im Ngorongoro-Krater in Tansania.

Die Studie wurde vom Ngorongoro-Hyänenprojekt des Leibniz-Instituts für Zoo- und Wildtierforschung (Leibniz-IZW) und des Institut des Sciences de l‘Évolution de Montpellier (ISEM) durchgeführt. Sie ist in der Fachzeitschrift „Science Advances“ erschienen ‒ und könnte erklären, warum Weibchen bei manchen Tierarten das kompetitivere Geschlecht sind.

Bei Säugetieren tragen meist Weibchen die physiologischen Kosten der Trächtigkeit und Säugezeit

In der Tierwelt bekommen nicht alle Individuen gleich viel Nachwuchs. Diese Ungleichheit ist bei Säugetieren bei Männchen oft größer als bei Weibchen. Unter sich sexuell fortpflanzenden Arten produzieren Männchen zahlreiche, kleine und bewegliche Gameten (Spermien). Die Weibchen hingegen bilden eine geringe Zahl großer und nährstoffreicher Gameten (Eizellen). Bei Säugetieren tragen zudem die Weibchen die physiologischen Kosten der Trächtigkeit und Säugezeit. Da Weibchen bei jedem Fortpflanzungsvorgang weitaus mehr investieren als Männchen, sind sie bei der Partnerwahl wählerischer. Männchen profitieren stärker davon, sich mit möglichst vielen Weibchen zu paaren, und konkurrieren daher intensiv um den Zugang zu Partnerinnen. Dies führt zu Konflikten zwischen den Geschlechtern und lässt Geschlechterrollen entstehen. Männchen wollen möglichst viele Weibchen so oft wie möglich befruchten und kämpfen untereinander um den Zugang zu den Weibchen. Währendessen sind Weibchen wählerisch und investieren viel in die Aufzucht ihrer Nachkommen. Dieser als „Darwin-Bateman-Prinzip“ bezeichnete Mechanismus wurde für sehr viele Säugetierarten bestätigt.

Generationen-Effekt: Weibliche Hyänen zeigen größere Ungleichheit im Fortpflanzungserfolg als männliche Hyänen

Forschende des Ngorongoro-Hyänenprojekts des Leibniz-IZW und des ISEM analysierten die Stammbäume der acht Tüpfelhyänen-Clans im Ngorongoro-Krater – insgesamt über 2.700 individuell bekannte Hyänen aus acht Generationen und 29 Jahren – und prüften, ob sich dieses Muster der größeren Ungleichheit im Fortpflanzungserfolg bei den Männchen bestätigen lässt. Sie berechneten den sogenannten „reproductive skew“ für Männchen und Weibchen separat und bezogen zunächst die direkten Nachkommen ein. Dabei zeigte sich, dass die Varianz bei Männchen wie bei den meisten Säugetieren größer war als bei Weibchen. „Dies bestätigt zunächst das Darwin-Bateman-Prinzip, dass eine größere Ungleichheit im Fortpflanzungserfolg auf der männlichen als auf der weiblichen Seite vorhersagt und erklärt“, sagt die Erstautorin der Studie, Marta Mosna vom Leibniz-IZW.

Ungleichheit unter sich fortpflanzenden Weibchen nimmt stetig zu

„Dank unserer langjährigen Stammbaumdaten von Hyänen im Krater konnten wir Familienlinien über Generationen hinweg nachverfolgen. Erst als wir unseren Blick über die Nachkommen hinaus auf die Enkel- und Urenkelgenerationen richteten, ergab sich das vollständige Bild“, sagt Dr. Eve Davidian, Co-Leiterin des Ngorongoro-Hyänenprojekts und Wissenschaftlerin am ISEM. „Je mehr Generationen einbezogen wurden, desto größer wurde die Ungleichheit auf weiblicher Seite. Privilegierte Abstammungslinien blieben nicht nur erfolgreich – sie wurden sogar immer zahlreicher.“ Hochrangige Weibchen bringen mehr direkte Nachkommen zur Welt als niederrangige Weibchen. Diese Kluft vergrößert sich dramatisch, wenn man die Nachkommen über mehrere Generationen hinweg berücksichtigt.

In einer Generation stammen circa 10 Prozent der Nachkommen in einem Clan direkt von Alphaweibchen ab, in der nachfolgenden Generation jedoch schon 20 Prozent von einer Alpha-Großmutter. Nach sechs Generationen lassen sich quasi alle Individuen auf eine Alpha-Linie zurückverfolgen und die Ungleichheit im langfristigen Reproduktionserfolg unter den Weibchen ist extrem hoch.

In der väterlichen Linie ist dieses Muster weitaus weniger ausgeprägt. Folglich verschiebt sich die Ungleichheit beim Fortpflanzungserfolg über die Generationen hinweg rasch auf die Seite der Weibchen. Tüpfelhyänen scheinen daher nur dann dem typischen Muster der Säugetiere zu folgen, wenn ausschließlich die direkten Nachkommen berücksichtigt werden. Sobald Enkel und Urenkel einbezogen werden, weisen die Weibchen eine größere Ungleichheit auf als die Männchen.

Bei Tüpfelhyänen beeinflusst der soziale Status den Fortpflanzungserfolg

Die Forschenden des Ngorongoro-Hyänenprojekts führen diese Umkehr auf das Sozialverhalten der Tüpfelhyänen, genauer gesagt auf die sozial vererbten Privilegien in der Linie der Alpha-Weibchen. „Bei Tüpfelhyänen sind die Clans in einer strengen Dominanzhierarchie organisiert, an deren Spitze ein Alpha-Weibchen steht. Die Nachkommen erben ihren sozialen Rang von ihrer Mutter“, sagt Philemon Naman, Feldassistent des Ngorongoro-Hyänenprojekts in Tansania. „Ein hoher Rang verschafft beiden Geschlechtern Vorteile in der frühen Lebensphase, wie beispielsweise vorrangigen Zugang zu Nahrung, schnelleres Wachstum und eine höhere Überlebensrate.“ Da Weibchen meist ihren mütterlichen Rang beibehalten, profitieren hochrangige Weibchen langfristig von diesen Vorteilen. Sie beginnen früher mit der Fortpflanzung, haben kürzere Geburtenabstände und insgesamt eine höhere Lebenserwartung im Vergleich zu Weibchen mit niedrigerem Rang.

An dieser Stelle beginnen die wesentlichen Unterschiede zwischen beiden Geschlechtern. „Männchen verlassen fast immer den Clan, um sich einem anderen anzuschließen, sobald sie fortpflanzungsfähig sind, und verlieren dabei ihren mütterlichen Rang“, sagt Dr. Oliver Höner, Co-Direktor des Ngorongoro-Hyänen-Projekts und Wissenschaftler am Leibniz-IZW. „Infolgedessen können männliche Tüpfelhyänen – im Gegensatz zu hochrangigen Weibchen – einen privilegierten familiären Hintergrund nicht in dauerhaften Fortpflanzungserfolg und Abstammungslinien umsetzen, die über Generationen hinweg Nachkommen hervorbringen.“

Diese Umkehrung wird jedoch nur deutlich, wenn bei der Datenanalyse ein geeigneter, langfristiger Zeitrahmen zugrunde gelegt wird. „Wenn man nur die direkten Nachkommen misst, könnte man zu dem Schluss kommen, dass unter den Weibchen kaum Ungleichheit und daher kaum Konkurrenz herrscht“, erklärt Mosna. „Misst man jedoch über Generationen hinweg, sieht man das Gegenteil: Bei den Weibchen zeigt sich eine größere Ungleichheit in der Fortpflanzung und das könnte erklären, weshalb sie das kompetitivere Geschlecht bei den Hyänen sind!“

Auch Seepferdchen und Erdmännchen „tanzen aus der Reihe“

Große Konkurrenz und Ungleichheit bei der Reproduktion auf der Seite der Weibchen wurden auch bei anderen Arten beobachtet – beispielsweise bei Seepferdchen, bei denen die Männchen die Elternpflege übernehmen, oder bei Erdmännchen, bei denen die Fortpflanzung von einem dominanten Weibchen monopolisiert wird. „Diese Studie identifiziert einen dritten Weg zum gleichen Ergebnis: die Vererbung sozialer Privilegien über die weibliche Linie“, fasst Ko-Autor Dr. Alexandre Courtiol vom Leibniz-IZW zusammen. Diese Form der mütterlichen Vererbung von Privilegien kommt auch bei anderen Arten vor. Ob sie zu ähnlichen Umkehrungen der Fortpflanzungsungleichheit führt, ist eine Frage für zukünftige Forschungen.